所有生物的进化都会遵循着某些规律,鸽子也不例外。养鸽者如果能够掌握进化的规律,将使得赛鸽的配对育种工作事半功倍,以下就近代有关进化的几种重要学说的主要内容和演变在赛鸽育种上的应用进行扼要的阐述。
一、早期进化论
统治欧洲中世纪达数百年的“神创论”和“物种不变论”认为,世间万物,包括人在内,都是上帝仅用六天的时间创造出来的。法国博物学家兼作家布丰(G.L.L. de Buffon,1707——1788)或许可以说是敢于提出生物物种可变的第一人。他曾任法国皇家植物园园长,长期从事宇宙和物种的起源研究。他极力倡导“转变论”,提出“生物的变异基于环境的影响”的原理,第一次提出现代动物起源于原始动物的观点。例如栖息于悬崖和旷野的岩鸽(rock dove)是人类饲养的家鸽和居住在城镇鸽类的祖先。
布丰
拉马克(J.B. Lamarck,1744——1829)是另一位著名的法国博物学家,科学进化论的创始人。1801年,他出版了《无脊椎动物分类系统》一书,在书中首次发表了不很明确的生物进化观点;1809年,在他65岁时写成了名著《动物的哲学》,比较详细地提出生物进化学说的要点。他认为低等生命可由非生命物质连续地产生出来,物种由于环境变化和与此相关的需要而得到不同的发展,并通过使用和不使用来影响器官的变化,导致新器官由于内在的倾向性而朝更复杂、更完善的方向演变。后人将他的看法归纳成“用进废退”和“获得性遗传”两条法则。
拉马克
所谓“用进废退”,意指某些器官由于经常使用,例如赛鸽翅膀的飞行运动能力,它们就可长盛不衰;而某些器官如果不大常用,例如观赏鸽的翅膀,它们就可能在构造和功能方面逐渐退化,甚至成为痕迹器官。
“获得性遗传”阐述了“用进废退”学说的内涵和实质,它试图说明,器官之所以一代接一代地使用,越用越发达,关键就在于这种“使用”的信息能代代相传,逐渐累积,最终导致该器官质的飞跃。例如野鸽进化为具有归巢性的家鸽。
英国博物学家华莱士(Afred Russel Wallace,1823——1913)在1858年6月独立提出了生物受环境的选择压力不断发生变化的进化学说,并将他的主要观点写成论文“无限偏离原始类型的倾向”寄请名气很大的达尔文请教。虽说是请教,但实际上也是挑战,一种谁先揭示生物进化规律的竞赛和挑战,达尔文阅文后受到很大震动,惊叹华莱士的想法竟和他如出一辙;同时也促使犹豫不决的达尔文痛下决心加快将他的巨作整理付梓。
华莱士
根据早期进化论,赛鸽的配对育种就是透过人为控制的环境影响,使鸽子的某些特性进化,向更复杂、更完善的方向演变发展,逐渐累积,最终甚至能导致该特性“质的变化”。
二、达尔文进化论
英国博物学家达尔文(C.R. Darwin,1809——1882)在1859无出版的《物种起源》一书中,一方面引举大量现存或化石的物种和个体作证据;另一方面他并不停留在证据本身,而是更深入一步,提出假说,试图解释这些现象之间的内在联系,从理论上加以提高。这也是达尔文胜人一筹之处。达尔文的生物进化论主要包括以下五方面的主题:
(一)生物具有共同的祖先。虽然经历亿万年的曲折演变,形成千姿百态、光怪陆离的生物大千世界,但应该承认生物具有共同的祖先。
(二)生物总是不断地发生变异。这些变异有的很明显,一眼可见;有的变异十分微小,人类不易察觉。此外,变异对于生物本身可以是有利的,也可能是中性的,甚至是有害的;有些变异能遗传,但有些变异仅限于在当代表现。
(三)自然界是一位最公正的裁判,它无时无刻都在以其犀利的目光审视生物的各种变异。能够和自然界相适应的变异被保留,和自然界相悖的变异则渐渐被淘汰。久而久之,生物经代代相传,必然和自然相适应。
(四)生物普遍具有十分强大的生殖能力,这是自然选择的功能性产物。动物离不开食物,植物需要阳光和土壤。过多的生物之间必然要展开激烈的生存竞争。由于同种生物对生存的要求基本相同,因此种内竞争异常激烈。
(五)由于各种变异的积累,同种生物间逐渐有所不同,随着时光的流逝最终导致新物种的产生。但是只有在中间物种灭亡之后,新物种才能真正从原物种中脱颖而出。
达尔文
达尔文进化论的内容十分丰富,以上五个方面仅是一个扼要的概括。生物总祖论,自发异变和自然选择是达尔文进化论的两大主题。一百多年过去了,达尔文进化论的精髓承受住了历史和科学的双重考验,至今依然熠熠生辉。根据达尔文进化论,赛鸽配对育种的首要目标就是寻找一对优质的基础种鸽(共同的祖先),然后在其子代中不断筛选,留下有利且能遗传的变异,淘汰有害和无法遗传的变异。留下的变异还必须能和自然相适应,经过时间的考验后才能够稳定长存。
三、现代综合进化论
1908年,英国数学家哈迪(G.H. Hardy,1877——1947)和德国医生温伯格(W. Weinberg,1862——1937)分别证明了群体遗传学中最重要的定律“哈迪—温伯格定律”。杜布赞斯基(T. Dobzhansky,1900——1975)从原苏联移居美国后1937年出版了《遗传学与物种起源》。英国人赫胥黎(J. HuxIey)1942年的新著《进化:现代的综合》全面归纳了遗传学和进化论各方面的进展等等。由于上述科学家的出色工作,在生物进化领域逐渐形成了被后人称为“现代综合进化论”(或“现代达尔文主义”)的新学说。依据这个学说,生物进化是一个永恒的演化过程,这个过程包括突变、遗传、平衡和各种隔离等基本要素。
哈迪
杜布赞斯基
1.突变为生物进化提供源源不绝的原物料
根据现代综合进化论,生物的突变包括小至单个核苷酸和某个基因的突变,大到染色体畸变乃至整个染色体组的倍性变化。这些突变对于生物原有的遗传信息库构成了或大或小的冲击。应该承认,在形成物种的几十万甚至几百万年的历史阶段中,该物种所拥有的基因大多是比较保守的。这些冲击(对原遗传资源的更改)对原生物如果不造成危害,甚至是使该生物能更好地适应环境,那么这些突变就可能被保留。如果突变发生在生殖细胞,它的遗传效应将传给下一代。一旦这些突变产生的生物学效应不利于该生物的生存,它们就可能被自然选择所淘汰。
2.种群基因库与遗传平衡
种群是分布在同一生态环境中能自由交配和繁殖的同种个体的总称。现代综合进化论不再停留于达尔文当时着眼的一个个生物个体的遗传变异效应上,而是把种群看作是每个物种的具体存在形式,注意考察每个种群中基因库的动态变化过程。一个种群中全部个体所拥有的所有基因称为该种群的基因。1908年,哈迪和温伯格同时提出群体遗传学中研究基因频率指出:在一个够大的,个体能随机交配,后代生存率相等,不发生突变,没有自然选择,无个体迁入和迁出的种群中,各种基因频率和表现型频率将一代代保持不变。该定律可以从数学推导和实例调查得到证实。
假设某种群的基因库中有基因A和等位基因a。前者的基因频率为(p),后者为(q),p+q=1。如果该种群中的个体能自由交配,那么它们带有基因A或a的配子随机组合的结果将符合(p+q)^2=p^2+2pq+q^2的公式。
3、隔离是形成新物种的前提
现代综合进化论认为,新物种从原有物种中脱颖而出,关键并不在于中间物种的灭亡。他们提出,原有的种群当它们承受住了自然条件的严酷选择后,种群繁殖的个体数量将日益增多。在一定条件下,某个生态环境所能够承载的生物量是有限度的。超过了这个限度,动物的食物供给会出现短缺,植物不能得到充足的水分和阳光,因此势必迫使生物种群四散漂移或迁徙。常言道:一山不容二虎,就是此类生态效应的生动写照。这样,原有的种群就可能分散成两个或多个小种群。这些小种群在盲目漂散的繁衍过程中有可能随机发生各种突变,再经过各自不同环境下的自然选择,保存了适应此类生态环境的突变。经过一代代生生不息的繁衍,这些原有小种群间彼此的地理学距离越来越远,它们之间相互交配的机遇日渐减小,种群中积累的变异逐渐增多,终于使这些小种群形成了若干个型态相似但又不完全相同的变种。这个阶段叫做地理隔离。如果这种漂移、突变、自然选择和分化的趋势持续进行下去,各变种间的区别将步步拉大,它们的生理代谢会出现适应当地生态环境的变化,例如:哺乳动物发情期的改变和错开,被子植物开花的季节等,从而使各变种从地理隔离发展到生理生态隔离,这时各变种也演化成了具有更深刻差异的亚种。
到了生理生态隔离阶段,各亚种间无论在型态方面还是在生理代谢方面,都已经出现比较明显而深刻的鸿沟。随着时间的流逝,亚种之间的基因交流越来越困难,最后终于达到隔离的最高阶段“生殖隔离”。处于生殖隔离阶段的生物,它们要么由于生殖生理或生殖器官或两者兼有的差异,无法进行交配;要么能交配但不能孕育产生下一代;再退一步,虽然面多么相似难以分辨(许多鸟类、蝇类和禾本科植物等都有这种情况),它们已经可以被划分为两个彼此独立的物种,完成从原物种向新物种的过渡。马跟驴是最常见的生殖隔离实例,它们交配产下的骡是高度不育的。
总之,现代综合进化论认为,基因突变、基因重组、各个阶段的隔离和自然选择,是推动生物进化的主要因素。不难看出,现代综合进化论继承了达尔文进化论的精华和主要内容,同时用现代生命科学的新发现、新成就对它进行补充和提高,促进了对生物进化论的深入研究,将它推上一个崭新的发展阶段。
根据现代综合进化论,在赛鸽的配对育种上,突变的保留和淘汰,取决于该突变是否能使鸽子更好地适应比赛环境。而在赛鸽群体的基因库中,有利基因频率的提高和有害基因频率的降低,必然违背“哈迪—温伯格定律”,而且以此定律推算,要将有利基因完全普及,将有害基因完全去除,如果没有有计划地用心筛选,所需的时间将极为漫长。最后,为了使基因多样性和避免鸽质退化,可将同一鸽系的鸽子实施地理隔离,即在不同环境繁衍,这样的做法在实务上有困难,一般赛鸽名家的做法是引进或买回其它地区同一鸽系的鸽子,以此获得突变选择进化的益处。